细胞的能量供应和利用

能量载体——ATP

ATP结构

• 腺苷
  • 腺嘌呤+核糖
    • 嘌呤碱基与戊糖通过β-N9糖苷键连接
      • 提供识别位点
        • 与酶活性中心匹配
• 三磷酸链
  • αβγ磷酸基团
    • 高能磷酸键（~P）：ΔG°≈-30.5 kJ·mol⁻¹
      • 水解驱动力
        • 负电荷排斥+共振稳定

ATP-ADP循环

• 反应式
  • ATP + H₂O → ADP + Pi + 能量
    • 可逆反应由ATP酶催化
      • 动态平衡
        • 细胞内[ATP]/[ADP]≈10:1
• 能量来源
  • 呼吸链氧化
    • 底物水平磷酸化+氧化磷酸化
      • 线粒体产能
        • 1分子葡萄糖≈30-32 ATP
  • 光合磷酸化
    • 类囊体膜上光驱动电子传递
      • 叶绿体
        • 非循环式产生ATP & NADPH
• 能量去向
  • 主动运输
    • Na⁺-K⁺泵、质子泵
      • 膜电位维持
        • 占细胞耗能20-30%
  • 生物合成
    • 蛋白质、核酸、多糖
      • 活化前体
        • 氨基酸→氨酰-tRNA

ATP功能

• 直接能源
  • 肌肉收缩
    • 肌动蛋白-肌球蛋白横桥循环
      • 运动
        • 短跑0-10 s主要由ATP-CP供能
  • 细胞信号
    • 激酶磷酸化级联
      • 信号放大
        • MAPK通路

能量转化的催化剂——酶

本质

• 蛋白质酶
  • 结构分类
    • 单纯酶+缀合酶（辅因子）
      • 活性中心
        • 结合基团+催化基团
• 核酶（RNA）
  • 核糖体肽酰转移酶
    • rRNA催化肽键形成
      • RNA世界假说
        • 先有催化RNA再有蛋白酶

特性

• 高效性
  • 降低活化能
    • 提供替代反应路径
      • 转换数kcat
        • 碳酸酐酶≥10⁶ s⁻¹
• 专一性
  • 锁钥模型&诱导契合
    • 立体异构选择性
      • 实例
        • 葡萄糖氧化酶仅作用于β-D-葡萄糖
• 温和条件
  • 常温常压
    • 与工业催化剂对比
      • 生物相容
        • 无高温高压副反应

影响因素

• 温度
  • 最适温度
    • 人酶≈37 ℃；Taq DNA聚合酶≈72 ℃
      • 热变性
        • 超过Tₘ活性骤降
• pH
  • 最适pH
    • 胃蛋白酶pH 1.5；胰蛋白酶pH 8
      • 质子化状态
        • 影响电荷分布与氢键
• 抑制剂
  • 可逆/不可逆
    • 竞争性、非竞争性、反竞争性
      • 药物实例
        • 他汀类竞争性抑制HMG-CoA还原酶
• 激活剂
  • 金属离子
    • Mg²⁺激活ATP酶
      • 别构调节
        • AMP激活磷酸果糖激酶-1

细胞呼吸（能量释放）

有氧呼吸

• 阶段与场所
  • 糖酵解（胞质）
    • 葡萄糖→2丙酮酸+2ATP+2NADH
      • 关键酶
        • 磷酸果糖激酶限速
  • 柠檬酸循环（线粒体基质）
    • 丙酮酸→乙酰CoA→CO₂+3NADH+FADH₂+GTP
      • 枢纽分子
        • α-酮戊二酸、草酰乙酸
  • 氧化磷酸化（内膜）
    • 电子传递链+化学渗透
      • ATP合酶
        • FoF₁旋转催化机制
• 总反应式
  • C₆H₁₂O₆+6O₂→6CO₂+6H₂O+~30-32 ATP
    • 能量效率≈40%
      • 热量散失
        • 维持体温

无氧呼吸

• 酒精发酵
  • 酵母、植物
    • 丙酮酸→乙醛→乙醇+CO₂
      • 应用
        • 酿酒、面包
• 乳酸发酵
  • 动物肌肉、乳酸菌
    • 丙酮酸→乳酸
      • 氧债
        • 运动后乳酸清除
• 能量收益
  • 净2 ATP/葡萄糖
    • 无电子传递链
      • 快速供能
        • 应急冲刺

意义

• 能量核心
  • 为生命活动供ATP
    • 光合作用夜间也依赖呼吸
      • 全球碳循环
        • 释放CO₂平衡光合固碳
• 代谢枢纽
  • 中间物用于合成
    • 脂肪酸、氨基酸、核苷酸
      • 反馈调节
        • 柠檬酸抑制磷酸果糖激酶

光合作用（能量储存）

探究历程

• 经典实验
  • 范·海尔蒙特柳树
    • 质量增加主要来自水
      • 否定土壤唯一来源
        • 1649年定量称重
  • 普利斯特利老鼠&薄荷
    • 植物"净化"空气
      • 发现O₂
        • 1771年蜡烛复燃
  • 恩格尔曼好氧菌
    • 光谱分析叶绿体主要吸收红蓝光
      • 1882年
        • 细菌聚集区对应放氧高峰
  • 卡尔文循环示踪
    • ¹⁴C标记CO₂
      • 1950s
        • 揭示C₃途径

叶绿体结构

• 类囊体膜
  • 光反应场所
    • 含光系统Ⅰ、Ⅱ、细胞色素b₆f、ATP合酶
      • 基粒堆叠
        • 扩大捕光面积
• 基质
  • 暗反应场所
    • 含Rubisco等酶
      • 可溶环境
        • 利于CO₂扩散

光反应

• 光能捕获
  • 天线色素
    • 叶绿素a/b、类胡萝卜素
      • 共振传递
        • 100 ps内到达反应中心
• 电子传递
  • Z链模型
    • H₂O→PSⅡ→PQ→cyt b₆f→PC→PSⅠ→Fd→NADP⁺
      • 非循环式
        • 产O₂+ATP+NADPH
• 光合磷酸化
  • 化学渗透
    • 类囊体腔H⁺↑→ATP合酶
      • 质子梯度
        • ΔpH≈3

暗反应（卡尔文循环）

• 羧化阶段
  • Rubisco催化
    • CO₂+RuBP→2 3-PGA
      • 最丰富酶
        • 占叶片蛋白≥50%
• 还原阶段
  • 3-PGA→G3P
    • 消耗ATP & NADPH
      • 输出
        • 1/6 G3P→葡萄糖
• 再生阶段
  • RuBP再生
    • 需额外ATP
      • 循环3转
        • 固定3 CO₂得1 G3P

影响因素

• 光强
  • 光补偿点&饱和点
    • C₄植物饱和点高
      • 曲线
        • 先线性后平台
• CO₂浓度
  • 羧化效率
    • Rubisco Km高
      • CO₂倍增
        • C₃增产10-30%
• 温度
  • Rubisco特性
    • 高温光呼吸↑
      • 最适
        • C₃≈25 ℃；C₄≈35 ℃
• 水分
  • 气孔导度
    • 干旱→ABA→气孔关闭
      • 光合午休
        • 夏季中午下降

核心关联

光合作用vs呼吸作用

• 能量方向
  • 光合：光能→化学能（储能）
    • 呼吸：化学能→ATP（放能）
      • 对立统一
        • 构成生物圈能量循环
• 气体交换
  • 光合放O₂吸CO₂
    • 呼吸吸O₂放CO₂
      • 动态平衡
        • 白天净光合>呼吸
• 场所与途径
  • 叶绿体vs线粒体
    • 共用ATP/ADP、NADP/NADPH穿梭
      • 代谢互补
        • 光合产G6P夜间可被呼吸利用

能量转化路径

• 光能→ATP→有机物→ATP→生命活动
  • 能量形式阶梯
    • 光量子→活跃化学能→稳定化学能→活跃化学能→机械/化学/渗透/电能
      • 效率递减
        • 总利用率≈1-2%
• 调控网络
  • 光暗能量信号
    • 硫氧还蛋白、SnRK1激酶
      • 系统协调
        • 防止同时高速光合与呼吸